Doğal Seçilim

Doğal seçilim

Doğal seçilim (EN: Natural selection), herhangi bir canlı popülasyonundaki genotipik & fenotipik çeşitliliklere (Varyasyon) bağlı olarak mevcut ekosisteme en çok adapte olabilen canlıların hayatta kalmasını ve hayatta kalan canlıların bu avantajlı genleri üremeyle beraber yavrularına aktardığı olgusal ve yığılımlı adaptif devamlılığı ifade eder. ^[1]

Doğal seçilim temelde genetik sürüklenme ve gen akışı dolayısıyla zamanla alel frekanslardaki değişikliklere bağlı bir doğa yasasıdır. (Mutasyonda bunlara bağlı söz konusu olabilir) Bu ise şunu ifade eder: Bir popülasyondaki belirli genotipe sahip bireylerin hayatta kalma ve üreme faaliyetleriyle beraber alellerini bir sonraki nesle aktarma olasılıklarının potansiyel olarak yüksek olmasıdır. ^[2] Doğal seçilim çoğunlukla hayatta kalma potansiyeli, doğurganlık, gelişim hızı, çiftleşme başarısı ve yaşam döngüsündeki farklı etkenlere bağlıdır. ^[3]

Charles Darwin’in “Türlerin Kökeni” adlı kitabında belirttiği üzere doğal seçilimin gerçekleşmesi için bazı koşullara uygunluk göstermesi gereklidir: ^{[4] [5]}

• Bir popülasyondaki canlılar arasında bazı bireylerde varyasyondan ötürü özelliklerinde farklılıklar vardır. Söz konusu varyasyonlar genellikle kalıtsal bir niteliktedir. (Genetik temelde yavrular ebeveynlerine benzeme eğilimi söz konusu) Doğal şartlara karşın adaptif özellikleri ile hayatta kalma ve üreme noktasında daha etkili olan bireyler bir sonraki nesle daha fazla yavru bırakacaktır. (Doğal koşullar: Gıda kaynakları, çevre şartları, düşmanlar vb.)

• Adaptif özellikler (EN: Fitness) kalıtsal olduğundan ve dolayısıyla bu özelliklere sahip organizmalar daha fazla yavru bıraktığından ötürü bir sonraki nesilde belirli varyasyonları taşıyan canlılar popülasyonun mevcut olandan daha büyük bir bölümünü oluşturacaklardır. Devam eden nesiller boyunca popülasyon çevresine adaptif olma eğiliminde şekillenecektir. Ekolojik dengedeki herhangi bir etken adaptif olma eğilimindeki bireyleri değiştirebilir dolayısıyla doğal seçilimin yönü başka belirgin kalıtsal özelliklere sahip bireylere kayabilir.

Doğal seçilim örnekleri

Doğal seçilimin net olarak gözlemlendiği sebep-sonuç ilişkisine bağlı olgusal süreçler söz konusudur. Bu olgusal süreçlerde çevre şartlarının değişikliği (Aksiyon) ile beraber popülasyondaki tepkisi (Reaksiyon) açık bir şekilde görülebilir.

Britanya’daki sanayi devrimi öncesi-sonrası güveler

1800’lü yılların başlarında Britanya’da sanayi devrimi tam anlamıyla başlamamışken biberli güvelerin (Genellikle Kuzey Avrupa’da rastlanan güve türü) çoğu soluk bir dış görünüşe sahipti. Soluk türde olmaları ise dinlendikleri ve etrafında gezindikleri solgun huş ağaçlarında kamufle olmalarını sağlıyordu. Kamufle olmaları ise avlanmalarını zorlaştırıyor dolayısıyla hayatta kalma ve üreme potansiyellerini artırıyordu. 1800’lerin son yarısında endüstriyel devrimle beraber gelen hava kirliliği (EN: Smog) ekolojik dengede insanlar açısından büyük bir değişiklik oluşturduğu kadar doğal seçilimin net bir şekilde gözlemlenebildiği güveler için de büyük bir değişiklik oluşturduğu görülebilir. O yıllarda kirli havadan kaynaklanan sebeplerle binlerce insan öldüğü raporlanmış ve kirli hava anlamına gelen Londra sözcüğü “Smog” oluşturulmuştu (Pea soup fog olayları). İnsan ölümlerinin yanı sıra güveler için doğal seçilim gözle görülebilir bir şekildeydi. Kirli havanın ve fabrikasyonun sonucu hava daha kirli bir hale geliyor & huş ağaçlarının gövdeleri ve yaprakları isle kaplanıyordu. Sanayi devriminin yaşandığı yıllarda sarı-gri renkteki güvelere ek olarak rapor edilen mutant siyah güveler ağaçların üstünde ve çevresinde daha kolay kamufle olabilmesiyle hayatta kalma ve üreme şansını artırabilirken sarı-gri güveler kolayca avlanabilir hale gelmişti.

1800’lerin son yarısına doğru mutant siyah güveler bulunduğu ekosistemde popülasyonun büyük çoğunluğu haline gelmişti. Doğal seçilime göre ortama adapte olabilen siyah güveler hayatta kalabilmesi ve dolayısıyla daha çok üreyebilmesiyle sayılarını artırırken kolayca avlanabilen farklı renkteki güveler hayatta kalmakta dolayısıyla sayılarını artırmakta zorluk çekiyordu. (1897 yılında her 50 güvenin birinin orijinal olduğu rapor ediliyor) Sanayileşmiş bölgelerde net bir şekilde bu değişimi yaşayan güveler için Japonya’nın kırsal durumlarında durum böyle değildi. Kirli havanın denetim altına alınmasıyla 1950’lerde %95 olarak rapor edilen mutant siyah güve oranı yüzyılın sonlarına doğru %5’lere gerilediği rapor ediliyor. ^{[6] [7] [8]}

Bahamalar’daki cılız bitki örtüsüne sahip orman kertenkelelerindeki değişim

Karayipler’de anoles adı verilen ve ormanlık bölgelerde iyi birer tırmanıcı olan kertenkele çeşitleri söz konusudur. Bu kertenkeleler adalarda ormanlık tepelere, ağaç gövdelerine ya da dallara, çalılara, otlara ya da toprağa göre fiziksel olarak farklı çeşitlere ayrılmıştır. Bu kertenkele çeşitleri biyologlar tarafından detaylı bir inceleme tutulduğunda Darwin’in Galapagos Adaları’ndaki ispinozları gibi vücut şekillerindeki değişikliklerle çeşitli adalardaki farklı koşullara uyum sağladıkları görülebilir. Büyük ağaçlarda yaşayan kertenkeleler uzun bacaklara sahipken, ince dallarda yaşayanlar daha kısa uzuvlara sahiptir.

1977 yılında yapılması plananlanan bir deney doğal seçilimi dolayısıyla milyonlarca yıllık evrimin kurallarını kısa vadeli evrimin kurallarıyla aynı şekilde yürütülüp yürütülmediğine dair bir soruyu kapsıyordu. Deney, Bahamalar’daki Exumas yakınlarındaki 14 küçük kertenkelesiz adaya bir kertenkele türü getirmeyi ve onları 14 yıl boyunca bırakmayı içeriyordu. Bitki örtüsü orijinal evleri olan Staniel Cay’den farklı olarak adaların çoğu ağaçsızdı (Cılız bitki) Deneyde ağaçsız bitki örtüsünün koşullarınca hayatta kalanların ve yavruların kısa bacaklılara doğru evrilmesi bekleniyordu. Nature dergisine bildirilen (Dr. Losos) sonuçta beklenildiği üzere bacakları atalarının bacaklarından daha kısaydı. Kertenkeleler ağaçsız olan ekolojik dengeye göre evrilmişlerdi. ^{[6] [9] [11]}

Trinidad lepisteslerinin farklı yerlerdeki popülasyonları

Trinidad lepisteslerinin farklı yerlerdeki popülasyonlarının farklı şartlarından ötürü doğal seçilim aşamasını daha farklı bir şekilde yaşadığı görülebilir. Bir türün farklı popülasyonları genellikle farklı habitatlarda seçici baskılar yaşar ve buna bağlı olaraka hayatta kalma ve üreme davranışını adaptasyona bağlı olarak yürütmek için farklı üreme stratejileri geliştirebilirler. Dolayısıyla seçilim nedeniyle fenotip dağılımı da zamanla değişebilir. Erkekler bazında balıklar genellikle bölgeler için kendi aralarında rekabet ettiği ve ancak en yüksek çiftleşme başarısına sahip olan dişiye göre çiftleşme stratejisi belirleneceği söz konusudur. Dişiler bazında balıklar ise seçicilik derecesine bağlı olarak erkekler arasındaki başarı dağılımını ve dolayısıyla rekabetin derecesindeki artışı belirlemesi söz konusudur. Dişilerdeki seçiciliğin önemli bir tarafı ise erkek ve bölge kalitesindeki değişikliğin mekanizmasını oluşturmasıdır. Dişi lepistesler eş seçiminde fayda sağladığı bir noktada zorlayıcı taktikler benimsemeyen erkekleri tercih etmelidir. Dişi lepistesler genellikle kur yapmayan erkeklerden kaçınırlar ve kaliteli erkekleri seçmeye çalışırlar. Dişi lepistesler temelde çiftleşmeye istekli olmadan önce kapsamlı bir kur yapma deneyimde bulunurlar. Erkekler kur yapmadan dişiyi çiftleşmeye zorlarken dişiler buna genelde karşı çıkar. Ancak bir yırtıcı varlığın söz konusu olması durumunda ise dişiler kur yapmadan çiftleşmeye isteklilerdir. Böyle bir durumda dişiler erkek alternatifler arasında aktif bir seçilim yapmadan alternatiflerinin (Bölgesel popülasyon) gelişimini etkileyebilir. Dişideki üreme başarısındaki çarpıklığı artırılabilir dolayısıyla erkek alternatiflerinin evrimini destekleyen bir durum söz konusu hale gelebilir. Örneğin yırtıcı varlığın söz konusu olduğu bir durumda çiftleşme mekanizmasının yanı sıra seçicilik de (Seçici baskının söz konusu olduğu durumda seçicilik mekanizması: Erkek davranışındaki alternatiflerin bastırılması ya da sürdürülmesi) daha büyük erkeklere doğru kayabilir ve sonraki popülasyonda büyük erkeklerin oranı daha fazla olabilir. Örneğin yırtıcıların (Örneğin avcı) olduğu ve olmadığı iki farklı popülasyon düşünülürse yırtıcıların söz konusu olduğu bir senaryoda dişiler yumurta sepetlerini koruma ve korunma iç güdüsü ile büyük erkekleri (Hızlı erginleşme ve büyük olma vb. gibi özellikler) tercih etme ve sürekli olarak üreme (Kurun daha düşük seviyelerde veya hiç yaşanmaması) eğiliminde olacaktır. Öte yandan yırtıcıların söz konusu olmadığı bir popülasyonda hızlı erginleşme veya spesifik olarak büyük erkeklerin tercih edilmesi yerine dişi yararını daha çok gözeten erkeği seçme eğiliminde olacaktır.

Ek olarak yırtıcı varlığında olan seçilimde dikkat edilmesi gereken detay popülasyonun temel olarak faydasına olan durum yerine devamlılığı açısından durumun seçilmiş olmasıdır. Sonunda büyük erkeklerin seçilme potansiyelinin yüksek olması eğilimi dişinin yararına olmayabilir. İri yapılı erkeklerin tercih edildiği senaryoya tekrar dönersek bu erkekler en iyi bölgeleri elde edebilir ve savunabilir. Bunun sonucunda ise daha küçük olan erkekler dişileri zorlama ve gizlice yumurtlama gibi bölge dışı davranışlara teşebbüs etmek için seçilebilir. Küçük erkeklerin düşük kalitede olması, çiftleşmeyi bozarsa veya bölgesel erkek ebeveyn bakımını azaltacak etkiye yol açarsa bir noktada dişilerin iri yapılı erkeklere yönelik tercihi dişinin zindeliğinin düştüğü dolayısıyla popülasyondaki kalitenin düştüğü bir durum söz konusu olabilir. [Doğal seçilim her zaman yalnızca olumlu sonuçlara doğru evrilmeyebilir. Doğal seçilimde kaliteli (Verimli) popülasyondan ziyade adaptif popülasyon söz konusudur.] ^{[6] [13]}

Darwin’in ispinozları

1831’den 1836’ya kadar Darwin farklı kıta ve ada bölgelerinde hayvanların ve türlerinin yapısını gözlemleyerek çeşitli analizler yaptı. Galápagos Takımadaları’nda gözlemlediği Darwin’in ispinozları doğal seçilim ve adaptif radyasyon (EN: Adaptive radiation, evrimsel & jeolojik bazda kısa süre içerisinde adaptif bir şekilde pek çok sayıda türe evrimleşme) olgusal süreçlerine ilişkin evrimsel biyoloji noktasında önemli temel bilgiler sağlamaktadır. Darwin’in ispinozlarında yaşanan evrim, ekolojik çeşitlilik ve türleşmeye yol açan zorlu doğa şartlarına hızlı adaptasyon ile karakterize edilen net bir doğal seçilim örneğidir. Darwin bu adalarda benzersiz gaga şekilleri ile beraber ispinozların fenotiplerinde çeşitlilikleri de gözlemledi: Gaga tipleri, vücut büyüklükleri, tüyleri, beslenme davranış ve şekilleri, cıvıldama ve ötme şekilleri. Adalardaki ispinozların Güney Amerika anakarasındaki başka bir ispinoza çok benzediğini hatta Galápagos Takımadaları’ndaki tür grubunun çok küçük kademeli varyasyonlar (Gaga boyutu ve şekli için) oluşturduğunu da gözlemlemişti. ^{[14] [15]}

Özellikle gagaları üzerine yoğunlaşan Darwin ispinozların sahip olduğu gaga çeşidine göre yedikleri yiyeceklerin uyumlu olduğunu gözlemledi. Örneğin böceklerle beslenen ötleğen ispinozunun ince iğne benzeri gagası varken kaktüs ispinozunda ise kaktüsün içini ve derinini inceleyebileceği keskin ve sivri gagası vardı.

Grant ve meslektaşları tarafından yapılan bir araştırmada Darwin ispinozlarının tüm türleri ve yakın akrabalarından birden fazla bireyin genomları (n=180) sıralandı. Genom analizi sonucu adaptif radyasyonun belirgin tablosu hibridizasyonun, karışık ata türlerine yol açtığı vakaları belirledi. Türler arası yaşanan hibridizasyon genetik çeşitliliğin korunmasına büyük rol oynuyordu ve ispinozların evrimi açısından da kritik noktaydı. Yapılan çalışmada küt ve sivri gagalı türlerin genomları da karşılaştırıldı. Kraniyofasiyal (Yüz ve kafa yapısı) gelişim ile ilişkilendirilen ALX1 geninin (240 kilobazlık bir haplotip) Darwin’in ispinozlarının yanı sıra gaga şeklinin hızlı bir şekilde evrimleştiği bir tür olan orta yer ispinozunun (Geospiza fortis) içindeki gaga çeşitliliği ile güçlü bir şekilde ilişkili olduğu gözlemlenmiştir. Çevresel değişikliklere tepki olarak ALX1 lokusunun türler içinde ve türler arasında gaga çeşitliliğine katkıda bulunduğu ve herhangi bir seçici baskıda gaga şeklinin hızlı bir evrimi ile ilişkilendirilmiştir. ^{[15] [17]}

Grant’ların bir araştırması (1977) daha Darwin ispinozlarının kuraklık gibi seçici bir baskıda ispinozların belirli varyanlarının hayatta kalmasıyla diğerlerinin ise ölmesiyle bir doğal seçilim örneği oluşturmaktadır. Bu noktada araştırmanın yeri Daphne Major adı verilen ıssız bir adaydı. Burada yaşayan orta yer ispinozundan büyük gagalı olanlar gıda kaynağı olarak büyük sert/sivri uçlu (Dikenli) tohumları, küçük gagalı olanlar ise gıda kaynağı olarak küçük yumuşak tohumları seçerler. Öncelik olarak özelliklerin kalıtsal olup olmadığının ölçülmesi gerekir. Grant’lar ispinozların bir nesilden diğerine gaga boyutlarını ölçtü. İspinozlardaki gaga boyutu kalıtsaldı: Büyük gagalı ispinozların büyük gagalı yavrusu, küçük gagalı ispinozların küçük gagalı yavrusu olma eğilimi/yatkınlığı söz konusuydu. 1977 tarihlerinde adada bir kuraklık meydana geldi. Adanın bitki örtüsünün değişmesiyle tohum sayılarında ciddi bir düşüş yaşandı. Küçük ve yumuşak tohumlardaki düşüş diğer tohum varyasyonlarındaki [Büyük, sert/sivri uçlu (Dikenli)] düşüşten çok daha fazlaydı. Dolayısıyla büyük bir gagaya sahip olmak bir kuş için avantaj oluşturuyordu. Yaşama ve neslini devam ettirme potansiyeli kendisi ve yavruları için de oldukça söz konusuydu. 1977 yılındaki bu seçici baskı (Kuraklık) kuşların %85’ini öldürdü. Büyük gagalı olmak sert dikenli tohumları kırmakta ispinozlara avantaj sağlıyordu. Kuraklığın sebebiyetiyle yeni popülasyonda gagaları ortalama olarak %4 daha derindi.

5 yıl sonra (1982) adalara şiddetli yağışlar geldi ve Daphne Major adasında büyük oranda yeşillenme söz konusuydu. Küçük tohumlu bitkilerin bollaşması ile birlikte küçük gagalı ispinozlar için oldukça adaptif bir habitat oluşmuştu. Küçük gagalı ispinozlar küçük tohumları daha verimli bir şekilde değerlendirebilirler, gerekli olgunlaşma & büyüme ve üreme evresine daha hızlı erişebilirlerdi. Küçük gagalı ispinozlar için oldukça adaptif bu habitatta gagaların ortalama boyutu %2,5 kadar azaldı. ^[18]

Daphne Major adasında yaşanılan bir başka seçici baskı ise 2003-2004 yıllarında meydana gelen başka bir kuraklıkta adada 1982 yılında ortaya çıkan ve sayıları yavaş yavaş artan bir figür büyük yer ispinozları (Geospiza magnirostris) ile orta yer ispinozlarının (Geospiza fortis) birbirleri ile rekabet etmesi sonucunda doğal seçilime örnek oluşturacak bir neden oluşmuştu. (Grants) Sınırlı gıda kaynakları için (Tribulus tohumları) büyük yer ispinozları ve orta yer ispinozlarının rekabetinde orta yer ispinozları rekabette çok daha geri kalmıştı. Orta yer ispinozlarının popülasyonu düştü ve %90’ı açlıktan öldü. ^{[18] [20] [21]} Daha küçük gagalı olan ve dolayısıyla gıda kaynakları da değişkenlik gösteren orta yer ispinozları aynı rekabeti ve aynı seçici baskıyı yaşamamıştı. Bu kuraklık döneminde ise ispinozların ortalama gaga boyutu bir öncekinin aksine küçüldü. Tüm bunları rapor eden Grant’lar doğal seçilimi şu şekilde açıkladı: Hayatta kalma avantajı orta yer ispinozu popülasyonunun küçük gagalı üyelerine güçlü bir şekilde kaydı. Kuraklık sırasında çeşitli ölçümler yapan Grant’ların sonuçlarından birisi de doğal seçilim sonucu gaga boyutlarındaki değişimin genetik temeli hakkında bilgi eldesiydi. Daha küçük gaganın adaptasyonu üzerine yapılan çalışmalarda HMGA2 geni ile birleşen çevresel değişim Galápagos Adaları’nda Daphne Major’da yaşayan orta yer ispinozunda (Geospiza fortis) daha küçük bir gaga boyutunun hızlı evrimini sağladı. Özellikle omurgalı bir canlı üzerinde bu tür hızlı evrimin gerçekleşmesi çalışmanın beklenmeyen sonuçlarından birisiydi. Rosemary Grant’ın raporuna göre gaga boyutu gibi karmaşık bir özelliğin ortamın stresli olması durumunda kısa sürede önemli ölçüde gelişebilmesi bu çalışmanın sonuçlarından birisi. Çalışmalar yapılırken HMGA2 geninin iki farklı şekilde olduğu da bulundu: Bir türü büyük gagalılarda (L/L) bir türü ise küçük gagalı (S/S) ispinozlarda yaygındı. Kuşların genomundaki iki formun oranı küçük gagalı ispinozların ortama daha iyi adapte olması sonucunda değişerek (Büyük gagalı HMGA2 geninin seçici baskıya karşın popülasyon için azalması, küçük gagalı HMGA2 geninin seçici baskıya karşın adaptif bir şekilde devam etmesi) küçük gagalı HMGA2 geni gelecek nesillerin de devalılığını sağladı. ^[22]

Doğal seçilim mekanizmaları

Doğal seçilim popülasyon bireyleri arasında seçici baskıya karşın avantajlı genlerin bir diğer nesle potansiyel olarak aktarılmasını ve seçici baskıya karşın avantajlı olan bu genin diğer nesil(ler)de popülasyon bireylerinin yüksek çoğunluğunda bulunmasıdır. Doğal seçilim örnekleri incelendiği zaman bu doğa yasasını oluşturan iki temel mekanizmayı incelebilmek mümkündür: Kalıtsal varyasyon ve seçici baskı.

Kalıtsal varyasyon faktörü

• Kalıtsal varyasyon: Bir diğer adıyla genetik çeşitlilik eşeyli üreme ve mutasyon gibi çeşitlilik sağlayan mekanizmalarla beraber popülasyonun bireyleri arasındaki farklılığı sağlayan temel mekanizmadır. Doğal seçilime (Seçici baskı) karşı kalıtımdaki değişime bağlı olarak genotipik ve fenotipik bir etken oluşturur. Temelde DNA’daki değişimleri kapsayan kalıtsal varyasyonun çeşitlilik mekanizmaları genetik rekombinasyon, genetik sürüklenme ve mutasyon (DNA’daki bu değişim olumlu, olumsuz veya nötr olabilir) şeklinde sıralanabilir.

NOT: Evrimsel silahlanma yarışlarındaki birbirine karşı artan gen adaptasyonlarında (Direnç – Karşı direnç) doğal seçilimin etkisi mutasyon çeşitlilik mekanizması genetik varyant oluşturmasıyla görülebilir. [Örn: Antibiyotik direnci (Antimikrobiyal direnç)] Her ne kadar varyasyonlar mutasyonlar sebebiyle ortaya çıkıp adaptif özellik gösterse de benzer direnç geliştirme gen taşınımını içeren plazmid vasıtasıyla da gerçekleşebilir.

• Diferansiyel üreme başarısı: Seçici baskıya karşın belirli canlıların sahip olduğu belirli varyasyonlar onlara hayatta kalma ve üreme noktasında avantaj sağlar. Bu canlılar diğerlerini nazaran daha fazla yavrı bırakabilir ve avantajlı genlerin sunduğu bu farka diferansiyel üreme başarısı denilir. Bir canlının seçici baskıya karşın avantajlı olması tek başına doğal seçilime karşı koyması anlamına gelmemektedir. Aynı şekilde kalıtsal varyasyon faktöründen (Hayatta kalma ve/veya üremede avantaj sağlayan genler) doğan diferansiyel üreme başarısı yani avantajlı genlere sahip olan canlıların diğerlerine göre daha fazla yavru bırakma potansiyeli de önemli bir seçilim faktörüdür.

Seçici baskı faktörü

• Ortama uyum başarısı (Fitness): Belirli varyasyonları taşıyan canlılar herhangi bir seçici baskıya karşın daha adaptif olduklarından ötürü potansiyel olarak hayatta kalma ve üreme olasılıkları daha yüksektir. Adaptif olanlar seçilime karşı koyup hayatta kalabilir ve bir sonraki nesil için belirli varyasyona sahip (Adaptif genler) yavrular bırakabilir. Ortamda oluşan seçici baskı faktörü gıda kaynakları, çevre şartları, düşmanlar vb. gibi sebeplerden kaynaklanıyor olabilir.

• Rekabet: Organizmalar veya türler arasında sınırlı bir arza sahip kaynağa duyulan etkileşime rekabet denilir. Rekabet etkileşim duyan organizma ve canlıların kaynaklarından sınırlı olmasından ötürü uyumunu düşürür. Bunun sebebi organizma başına düşen kaynak miktarının sınırlanması yani daha az bir seviyeye inmesidir.

Doğal seçilim & evrimsel biyoloji

Evrim (Evrimsel biyoloji), popülasyonlarda birbirini izleyen nesiller boyunca kalıtsal özelliklerdeki değişikliktir. Evrim bir olgusal süreci ifade eder: Evrimsel süreç, popülasyondaki herhangi bir duruma adaptif olmayı & popülasyon içindeki avantajlı genlere sahip olan bireylerin nesiller boyunca seçilerek aynı zamanda daha fazla yavru bırakmasıyla genetik çeşitlilik noktasında avantajlı genleri daha hakim bir konuma getirerek birikimli olarak mevcut duruma daha adaptif hale gelmesi olgusudur. Evrimsel süreç boyunca belirli seçilim ve çeşitlilik mekanizmaları söz konusudur. Doğal seçilim ise yüzyıllar boyunca bizzat doğa ve doğa şartlarına karşın seçilen bireyleri, bu bireylerin yavru bırakması ve avantajlı genlerin nesiller boyunca birikmesini ifade eden bir seçilim mekanizmasıdır.

NOT: Evrim mekanizmaları, canlılar üzerinde sürekli ya da aralıklı olarak yığılımlı bir şekilde canlıları genotipik & fenotipik olarak değiştiren doğa yasalarıdır. Olgusal bir süreçte canlı popülasyonundaki meydana gelen değişimler bu mekanizma içerisindeki doğa yasasına bağlı olarak gerçekleşir. Birbirleriyle ilişkili olan bu doğa yasalarını seçilim ve çeşitlilik mekanizmaları olarak ikiye ayırabilmek mümkündür:

Doğal seçilimin türleri

Doğal seçilim gerçekleşmesi için iki türlü standardın sağlanması koşulu vardır: Kalıtsal varyasyon ve seçici baskı. Herhangi bir seçici baskıda o baskıya karşın avantajlı olan popülasyon bireyleri (Avantajlı varyasyonlar) hayatta kalmaya ve üremeye devam edebilirler. Her popülasyonun ortalama bir standart özellikte olan bireyleri ve uç noktalara gidildikçe standart dışı özelliklere sahip olan bireyleri söz konusudur. Kısacası her popülasyonda normal (Ortalama) ve farklı standartlarda yer alan bireyler vardır. Doğal seçilim normal standartları seçebileceği gibi farklı standart(lar)ı da seçebilir. Seçici baskı etkisiyle beraber genetik çeşitliliği etkileyen (Standartları etkileyen) üç tür doğal seçilim gözlemleyebilmek mümkündür: Yönlü doğal seçilim, sabitleyici doğal seçilim, bozucu doğal seçilim.

Herhangi bir seçici baskı söz konusu olmadığı ve genetik çeşitlilik sonuçlarından birisi olan boy özelliğini modelleme olarak kullanabilmek mümkündür: Seçici baskının olmadığı bir modellemede popülasyondaki bireylerin değişkenlik gösterebileceğini, birbirinden farklı olabileceğini standart olarak görülebilir. Bunun çıktısı ise bireylerin çoğunun ortalama boyda olması, çok azının kısa ya da çok azının kısa boyda olmasıdır. Kısacası popülasyon bu zamanın normal standartlarında kalmaya eğilimlidir ancak farklı standartların da devamlılığı bu senaryoda söz konusudur.

Doğal seçilim türleri de seçici baskının popülasyon etkisi üzerindeki etkisine göre sınıflandırılmaktadır.

Yönlü doğal seçilim

Yönlü doğal seçilimde özellik dağılımı çizgisi ele alındığında avantajlı gen belirli bir standarda göre olduğundan ötürü popülasyon genetiği nesiller geçtikçe normal standarttan belirli standarda doğru kayar. Özellik dağılımında popülasyonun bir uca doğru kaymasının gerçekleştiği bu doğal seçilime yönlü doğal seçilim denilir. Zürafa üzerinden bir modelleme örneği ele alınırsa kısa boyunlu zürafaların gıda noktasında çekeceği problem devamında nesiller geçtikçe seçilim olacağından ötürü popülasyonun özellik dağılımında uzun boyluların tarafına doğru kayması muhtemeldir. ^[23]

Sabitleyici doğal seçilim

Sabitleyici doğal seçilimde özellik dağılımı çizgisi ele alındığında aşırı noktalar (Farklı standartlar) başta olmak üzere popülasyonun her iki ucunun da seçilime karşı olduğu bir durum söz konusudur. Özellik dağılımında normal standartların daha da artarak uç noktaların ise baskılanarak devam ettiği doğal seçilime sabitleyici doğal seçilim denilir. Farklı standartlara sahip olan uç tarafların seçilime karşı olduğu bu durumda normal standarda sahip bireylerin avantajlı olduğu durum söz konusu olur ve nesiller geçtikçe popülasyondaki genetik çeşitlilik azalarak bireylerin geneli belirli standarta göre eğilim alır. Bir bitki ekosistemi modellemesi üzerinden yorumlama getirilebilir: Bebeklerin doğumundaki ağırlıkları üzerinden modelleme yapabilmek mümkündür: Bebekler, ortalama ağırlığa göre daha zayıf olurlarsa ısı vb. problemler nedeniyle elenebilirlerken daha ağır olanlar ise rahimden çıkamayabilir ve hem anne hem de bebeğin ölmesi söz konusu olabilir. Böylece ortalama bebekler hayatta kalırken grafikte uçlara doğru gittikçe yaşama oranı azalır.

Bozucu doğal seçilim

Bozucu doğal seçilimde özellik dağılımı çizgisi ele alındığında dağılım çizgisinin ortasında yer alan bireylere (Normal standartlar) karşın seçilim gerçekleştiği söz konusudur. Özellik dağılımında uç noktaların artarak (Farklı standartlar) normal standartların ise azalarak devam ettiği doğal seçilime sabitleyici doğal seçilim denilir. Farklı standartlara sahip bireylerin arttığı bu seçilimde normal standartlılar dezavantajlı olur ve seçilim baskıyı ortaya doğru kayar. Bu durum ise farklı standartların yükselmesi ve genetik çeşitliliğin artması demektir. Bir bitki ekosistemi modellemesi oluşturulduğunda: Bitkilerin çok uzun olduklarında kuşlar sayesinde tozlaşmaya uğradıkları, çok kısa olduklarında yere yakın canlılarca tozlaşmaya uğradığı varsayımı üzerinden gidildiğinde farklı standartlara sahip bireylerin daha da çoğaldığını ve normal standarta sahip bireylerin ise azalma gösterdiği öngörülebilir. Bu durumda uçta olan (Farklı standartlar) bireyler hayatta kalam ve üreme avantajı elde edip çoğalma eğilimi gösterecektir. Böylece popülasyonda farklı kalıtsal özellikler gelişimine yol açabilecek genetik çeşitlilik ortamı oluşması (Polimorfik) muhtemel hale gelecektir. ^[25]

Kaynaklar

1. ^WEBSITE Bakırcı, Ç. M. (2011, May 29). Evrim Mekanizmaları – 1: Evrimi Tetikleyen Mekanizmalar Nelerdir? Evrim Ağacı. [Evrim Ağacı]
2. ^WEBSITE Andrews, C. A. (2010). Natural Selection, Genetic Drift, and Gene Flow Do Not Act in Isolation in Natural Populations. Nature Education. [Nature Education]
3. ^{DICTIONARY ENTRY} Britannica, T. Editors of Encyclopaedia (2022, December 26). natural selection. Encyclopedia Britannica. [Britannica]
4. ^BOOK Darwin, C. (2003). The Origin of Species: 150th Anniversary Edition. National Geographic Books.
5. ^WEBSITE Khan Academy. (n.d.). Darwin, evolution, & natural selection (article). Khan Academy. [Khan Academy]
6. ^BOOK Jones, S. (2000). Almost Like a Whale: The Origin of Species Updated. Black Swan.
7. ^WEBSITE BBC. (n.d.). Natural selection and evolution. BBC. [BBC]
8. ^WEBSITE Webb, B. J. (2016, June 1). Famous peppered moth’s dark secret revealed. BBC News. [BBC News]
9. ^WEBSITE Wade, N. (1997, May 1). Leapin’ Evolution Is Found in Lizards. The New York Times. [The New York Times]
10. ^JOURNAL Losos, J. B., & Thorpe, R. S. (2004). Evolutionary Diversification of Caribbean Anolis Lizards. Adaptive Speciation, 322–344. [Cambridge University Press]
11. ^BOOK Royal Society (Great Britain), Grant, P. R., Royal Society (Great Britain), & Royal Society (Great Britain). Discussion Meeting. (1998). Evolution on Islands. Oxford University Press.
12. ^WEBSITE Understanding Evolution. (2022, October 26). Experiments – Understanding Evolution. Understanding Evolution. [Understanding Evolution]
13. ^JOURNAL Henson, S. A., & Warner, R. R. (1997). Male and Female Alternative Reproductive Behaviors in Fishes: A New Approach Using Intersexual Dynamics. Annual Review of Ecology and Systematics, 28(1), 571–592. [Annual Reviews]
14. ^WEBSITE Biology LibreTexts. (2022, June 9). 18.1C: The Galapagos Finches and Natural Selection. Biology LibreTexts. [Biology LibreTexts]
15. ^WEBSITE Lamichhaney, S. (n.d.). Adaptive evolution in Darwin’s Finches. Harvard University. [Harvard University]
16. ^WEBSITE Dux College. (n.d.). HSC Biology – Blueprint of Life notes. Dux College. [Dux College]
17. ^JOURNAL Lamichhaney, S., Berglund, J., Almén, M. S., Maqbool, K., Grabherr, M., Barrio, A. M., Promerová, M., Rubin, C., Wang, C., Zamani, N., Grant, B. R., Grant, P. J., Webster, M. T., & Andersson, L. (2015). Evolution of Darwin’s finches and their beaks revealed by genome sequencing. Nature, 518(7539), 371–375. [Nature]
18. ^WEBSITE Zimmer, C. (2008, October 1). A Career Among The Finches. National Geographic. [National Geographic]
19. ^WEBSITE Malmquist, S. (n.d.). 1.3 The Genetic Basis of Evolution. The University of Minnesota Libraries. [The University of Minnesota Libraries]
20. ^JOURNAL Lamichhaney, S., Han, F., Berglund, J., Wang, C., Almén, M. S., Webster, M. T., Grant, B. R., Grant, P. J., & Andersson, L. (2016b). A beak size locus in Darwin’s finches facilitated character displacement during a drought. Science, 352(6284), 470–474. [Science.org]
21. ^JOURNAL Ahmed, F. (2010b). Profile of Peter R. Grant. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 107(13), 5703–5705. [The Proceedings of the National Academy of Sciences]
22. ^WEBSITE Kelly, M. (2016, April 21). Gene behind “evolution in action” in Darwin’s finches identified. Princeton University. [Princeton University]
23. ^WEBSITE SparkNotes. (n.d.). Natural Selection: Types of Natural Selection. SparkNotes. [SparkNotes]
24. ^WEBSITE Ateto, A. A. (n.d.). FIGURE 2.5 Three types of natural selection. (A) Directional selection. ResearchGate. [ResearchGate]
25. ^BOOK Freeman, S., & Herron, J. C. (2007). Evolutionary Analysis. Prentice Hall.