Takip Et!
E-posta ile Abone Ol!

Bu platforma abone olmak ve yeni yazıların bildirimlerini e-postayla almak için e-posta adresinizi girin.

Hayvanlarda Renk Değişimi: Kromatofor ve İridofor Hücreleri

Kromatofor ve iridofor hücreleri, hayvanlarda renk değişimi sağlayarak kamuflaj, iletişim ve çevresel uyumda kritik rol oynar.

Vahşi yaşam belgesellerinde gördüğünüz canlılar neden ve nasıl renk değiştiriyorlar? Hayvanlarda renk değişimi süreci, doğada hem savunma hem de iletişim amacıyla önemli bir rol oynar. Doğadaki renk değiştirme sebeplerini, renklenme türlerini ve hayvan dostlarımızın renk değiştirme sürecinde yardım aldığı kromatofor ve iridofor hücreleri gibi özel yapıları ele aldığım bu yazı, sizler için “renk” olgusunun doğada ne şekilde ve nasıl kullanıldığını daha iyi kavramanız açısından rehber olacaktır.

Doğada birçok hayvan avcılardan korunmak, sosyal faaliyetlerde bulunmak, morötesi ışınlara maruz kalmamak veya termoregülasyon (çevre sıcaklığı değişse de vücut sıcaklığını belirli sınırlar içinde tutma yeteneği) adına hayvanlarda renk değişimi sürecine başvurur. [1] Bir ahtapotun yırtıcılara yem olmamak için çevresine kamuflaj ile uyum sağlaması, bir bukalemunun rakip olarak gördüğü erkek bukalemuna gözdağı vermek için renk değiştirmesi ya da balık ve amfibilerin hava sıcaklığına göre ışığı yansıtma/soğurma adına daha koyu veya daha açık renklere bürünmeleri; renklerin canlılar açısından doğaya uyum sağlamak adına ne kadar önemli olduğunu gözler önüne seriyor. [1] [2]

Eğer bir adî ahtapot (Octopus vulgaris) iseniz kamuflaj sizin en büyük silahınızdır ve eğer bir granüllü zehirli ok kurbağası (Oophaga granulifera) iseniz aposematik renklenme (canlının daha parlak ve dikkat çekici renklere sahip olması durumudur, bazı durumlarda canlılar bu renklerin gücünü ayarlayabilirler!) ile avcılara zehir taşıdığınız sinyalini verebilirsiniz. Peki, bu hayvanlar nasıl oluyor da renklerini değiştirebiliyorlar? İşte burada kromatofor ve iridofor hücreleri devreye girerek hayvanların çevresel koşullara göre anında renk değiştirebilmesini sağlıyor.

oophaga granulifera, granüllü zehirli ok kurbağası
Granüllü zehirli ok kurbağası (Oophaga granulifera), aposematik renklenme ile renklerini parlatarak avcılara zehirli bir tür olduğu izlenimini verir. Dendrobatidae ailesinde bulunur ve ailenin diğer üyeleri ile Müllerian mimikri kompleksleri oluşturabilir. Müllerian mimikride hem taklitçi hem de model (taklit edilen tür) benzer savunma mekanizmasına (sokma, zehir bulundurma vb.) sahipken bir diğer mimikri türü olan Batesyen mimikride ise savunma mekanizması sadece model türde bulunur. (Kredi: Alex Hyde)

Morfolojik renklenme ve fizyolojik renklenme

Hayvanlar aleminde birçok farklı renk olduğu gibi hayvanlarda renk değişimi sürecinin de birden fazla amacı ve türü vardır. Akademik kaynaklarda çoğunlukla morfolojik renklenme ve fizyolojik renklenme üzerinde durulur. Morfolojik renklenme genel olarak pigment içeren özelleşmiş renk hücreleri olan kromatofor ve iridofor hücrelerindeki nitel ve nicel değişiklikleri kapsar. [3] [4]

Kromatoforların sentezi ve yıkımı morfolojik renklenmenin bir parçası olduğundan günler hatta aylar sürebilir. Örneğin bazı kuş ve memeli türleri karla kaplı bölgelerde daha iyi kamufle olabilmek adına sonbahardan kışa doğru mevsimsel geçişlerde tüy ve kıl dökümü sonrasında beyaz tüy ve kıllar çıkartabilirler. [5] Fizyolojik renklenmede ise kromatoforların hücre içi hareketleri, yapısal renklenmede rol alan iridofor ve lökofor gibi yansıtıcıların yanardönerlik gibi özellikleri ve nano boyutta hidrolik değişimlerle ilişkilidir. [1] Fizyolojik renklenme, morfolojik renklenmeye göre çok daha kısa süreler içerisinde gerçekleşir. Örneğin bazı kurbağalar hem termoregülatif hem de kamuflaja dair bir özellik olarak güneş ışığını yansıtmaya veya soğurmaya yönelik renk ve tonlama değiştirebilirler. [6]

Hem morfolojik hem de fizyolojik renklenmenin enerji tüketimine dair çalışmalar mevcuttur. Üretim ve yıkımları, çalışır ve çalışmaz haldeki durumları, sürecin uzunluğu vb. ölçütler üzerinden kromatoforlar ve renklenme olguları akademide sınırlı sayıda çalışmayla da olsa incelenmiştir. Özellikle kromatoforların içlerinde bulunan pigmentlerin üretilmesi, yer değiştirmesi ve muhafaza edilmesi süreçlerinden kaynaklanan enerji maliyetleri vardır. [3]

Renk değişimi sırasında ne kadar metabolik enerji harcandığına dair çalışmalar da mevcuttur [7] [8] lakin bu çalışmalar sınırlı sayıdadır. Gerek morfolojik gerek fizyolojik renklenmenin kullanım zamanı ve kullanım sıklığı (hatta daha da ilginci hangi renkten hangi renge geçildiği bile!) metabolik enerji tüketimine bağlı olarak hem bireysel düzeyde davranışsal farklılıklara hem de popülasyon düzeyinde evrimsel seçilim baskılarına sebep olabilir. [3] Bu sebeple hayvanlarda renk değişimi sırasındaki enerji harcamasını anlamak, renk değişiminin kullanımına dair düşüncelerimize yeni bakış açıları sunabilir.

Fizyolojik renklenmeye daha yakın bir bakış atmadan önce anlamamız gereken en önemli nokta, canlıları renk değiştirmeye iten motivasyonların hemen hemen hepsinin hem morfolojik hem fizyolojik renklenmeye dahil olabilecek örneklerinin mevcut olduğudur. Kripsis (canlının, başka canlılar tarafından fark edilmeme yeteneğidir), termoregülasyon, tür içi ve türler arası iletişim vb. bütün bu olgular çift taraflı örneklere dahil olabilir. Örneğin kuşlar tüy dökme ve daha parlak tüyler çıkarma ile tür içi iletişimi morfolojik renklenme yardımıyla yapabilirken bazı balık türleri iletişim ve çiftleşme çağrısı olarak parlama olayını fizyolojik renklenme çatısı altında çok daha hızlı yapabilir.

morfolojik renklenme, fizyolojik renklenme, bukalemun renk değişimi, balık renk değişimi, kromatofor ve iridofor hücreleri, hayvanlarda renk değişimi
Hayvanlarda renk değişimi konusunda aynı motivasyonların hem morfolojik hem de fizyolojik renklenme ile elde edilebildiğini daha iyi açıklamak adına yukarıdaki örnekler verilmiştir. Sol tarafta erkek Melanochromis auratus (M. auratus) balıklarının dişiyi etkilemek için morfolojik renk değişimleri ve bu değişimin çalışma sahiplerince belirlenen beş bölgeye göre karşılaştırmalı analizi bulunuyor. Örneğin “vVen” olarak tanımlanan bölge (karın bölgesinin orta kısmı) dişi ve üreme çağında olmayan erkek bireylerde (A) sarıyken üreme dönemine giren erkeklerde (B) siyah renkte. “MLS” olarak tanımlanan bölge (orta-yan çizgi/şerit) A grubundaki bireylerde siyah iken B grubundaki bireylerde ise mavi renkte. Çalışmada bu renk değişim sürecinin 2 haftadan daha uzun sürede meydana geldiği görülmüş (10’dan fazla bireyde gözlem yapılmış). [12] Öte yandan sağ tarafta bulunan erkek bukalemunu temsili olarak erkek bukalemunların dişileri etkileme sürecine benzetebiliriz. Bu bukalemun bir dişiyi etkileme peşinde mi bilmiyoruz ancak şunu biliyoruz ki birçok bukalemun türünde erkekler, dişileri etkilemek için parlak renkler tercih ederler! Tıpkı M. auratus erkeklerinin koyu renkleri tercih ederek dişileri etkilemeye çalışması gibi bazı bukalemun türleri de olabildiğince parlak renklere bürünmeye çalışırlar. Bu süreç saniyeler içerisinde gerçekleşebileceği gibi birkaç dakikayı da bulabilir. (Kredi: Nature) İki canlı da dişiyi etkilemek için renk değiştiriyor ancak biri bunu iki haftada gerçekleştirirken diğeri ise belki de iki dakikada gerçekleştiriyor.

Hayvan hücrelerinde renk değişimi: Kromatofor ve iridofor hücreleri

Görme olayının gerçekleşmesi için ışığın nesnelerden yansıyıp gözümüze geri gelmesi gerekir. Nesneleri renkli görmemizin sebebi ise ışıktaki belirli renklerin, yansıma gerçekleşmeden önce nesne tarafından soğurulmasıdır. Kromatofor ve iridofor hücrelerinin işleyişi de aslen ışığın belirli dalga boylarının soğurulmasına ve kalan dalga boylarının yansıtılmasına dayanır. Hayvanlar aleminde birçok kafadanbacaklı (ahtapotlar, kalamarlar, mürekkep balıkları), sürüngen, amfibi ve balığın renk değiştirme mekanizmaları bu kromatofor ve iridofor adlı özelleşmiş hücreler tarafından kontrol edilir.

Kromatoforlar, pigment içeren keselerden oluşur ve bu keselerin çevresinde radyal kas lifi ismi verilen özelleşmiş kaslar bulunur. Beyin tarafından gönderilen sinirsel uyarılar veya bazı hormonal uyarılar sonucu kaslar kasılır ve pigmentin alanını artırıp azaltarak “saçılmasına” ya da “daralmasına” sebep olurlar. [9] [10] Bu pigmentler ışığın belirli dalga boylarını soğurup kalan dalga boyuna sahip olan rengi yansıtarak o rengi görmemizi sağlarlar ve pigment hangi rengin yansıtılmasını sağlıyorsa hücre de o renge göre isimlendirilir: kırmızı renk için eritrofor, sarı/turuncu için ksantafor ve siyah/kahverengi için melanofor. [9] [11] Bazen bu üç kromatofor türü bir arada bulunabilirken bazen ise canlıda sadece iki tanesi bulunabilir. Kromatoforların canlı vücudundaki renge ve sayıya göre dağılımları ve boyutları o türün renk değiştirme mekanizmasının canlı için önemine ve kullanım sıklığına göre değişiklik gösterir. [9]

kromatofor hücreleri, kromatofor, kromatofor uyarılması, kromatofor hücrelerinin uyarılması, kromatofor ve iridofor hücreleri, hayvanlarda renk değişimi
Massachusetts Üniversitesi Deniz Biyolojisi Laboratuvarından Roger Hanlon ve arkadaşları ölü bir kalamarın (Loligo pealei) yüzgecine bağladıkları iPod ile Cypress Hill’in “Insane In The Brain” şarkısını çalarak elektrik sinyalleri ile kromatofor hücrelerini uyardı. Richard Dawkins’in “Tanrıyı Aşmak” (Outgrowing God: A Beginner’s Guide) kitabında da bahsi geçen bu çalışma sayesinde elektriksel uyarılarla stimüle edilen radyal kasların, kromatoforları nasıl uyardığını daha net bir şekilde görebiliyoruz. Sol taraftaki resimde kromatoforların uyarılmamış halleri bulunurken sağda ise uyarı geldikten sonraki halini görüyoruz.
(Kredi: YouTube)

Radyal kaslara gönderilen uyarının sinirsel veya/ya da hormonal oluşu canlıların, renk değişimini niçin kullandıklarına göre değişir. Örneğin kafadanbacaklıların birçok üyesi kamuflajı tehlike anında savunma mekanizması olarak kullanır ve hızlı bir şekilde renk değiştirmeye ihtiyaç duyarlar. Bu sebeple renk değiştirme bu canlılarda genellikle sinirsel yolla iletilir. Üreme dönemine giren bazı Cichlid balığı türlerinin erkek bireyleri parlak sarı renklerden koyu renklere geçerken hormonların da katkısı olabileceği gibi daha çok sinirsel uyarımlarla geçiş yapabilirler. (ve evet, bu çalışmadan bir görseli az önce gördünüz!) [12]

Öte yandan erkek bukalemunlar arasındaki statüsel meydan okumalardaki renk değişimleri hem sinirsel hem hormonal kaynaklı olabilir. Hayvanlarda renk değişimi; renk değişimine sebep olan uyaranın sinirsel mi yoksa hormonal mi olduğu canlının sınıfına, cinsine, türüne, renk değiştirmenin niçin kullanıldığına hatta renk değiştirmenin kullanıldığı olaya bağlı olarak değişebilir. Bu yüzden genelleme yapmak pek doğru olmayacaktır.

Bunları da okuyun!

İridoforlar ise ışığı belirli dalga boylarında yansıtabilen çok ince protein plaka yığınlarıdır [2] [9]. Burada dikkat edilmesi gereken husus, iridoforların yansıtıcı özellikte olmalarıdır. Herhangi bir rengi “üretmezler”. Kromatoforların oluşturabildiği kırmızı, sarı, kahverengi ve bu renklerin beraber kullanılmasıyla oluşabilecek renkler dışında iridoforlar sayesinde renk spekturumundaki diğer birçok renk oluşturulabilir.

Örneğin ksantaforlardaki pigmentlerin sarı ışık dışındaki dalga boylarını emmesi ve iridoforların yapısal özellikleri sayesinde mavi ışığı yansıtması sonucunda gözümüzde yeşil renk algısı oluşabilir. Kromatoforlarda renk algısı, yansıtılmak istenen renk (dolayısıyla çevreye gösterilmek istenen renk) dışındaki bütün renklerin pigmentler tarafından soğurulmasıyla geriye kalan dalga boyunun temsil ettiği rengin gözümüzdeki fotoreseptörler tarafından algılanmasına dayanır. İridoforlarda ise pigment bulunmaz. Temel prensip, bulundurdukları guanin kristallerinin sayısına ve dizilimine göre fizik yasalarının yardımıyla parlaklık, metalik, tonlama sağlanması ve mavi-yeşil gibi kısa dalga boylu renklerin oluşturulmasıdır.

kafadanbacaklılarda fizyolojik renklenme birimleri, fizyolojik renklenme birimleri, kromatofor ve iridofor hücreleri, hayvanlarda renk değişimi
Kafadanbacaklılarda doku düzeyindeki fizyolojik renklenme birimlerinin şematik gösterimi. Pigment içeren kromatoforlar, içerisindeki guanin kristalleri ile yanardönerlik etkisinden sorumlu olan iridoforlar ve çoğunlukla guanin olmak üzere guanin benzeri pürin kristalleri ile gelen ışığı geri yansıtan lökoforlar şematize edilerek açıklanmış. (a) Sadece ksantaforlar aktif. Ksantaforların genişlemesi sonucunda pigmentler, sarı ışık dışındaki dalga boylarını emerek dışarıya sarı ışığın yansıtılmasını sağlıyor. (b) Hem ksantaforlar hem de iridoforlar aktif. Ksantaforların genişlemesi sonucunda pigmentler, sarı ışık dışındaki dalga boylarını emerken iridoforlardaki mavi renk algısı sayesinde bu iki katmandan dışarıya yeşil renk algısı oluşturuluyor. (c) Üç kromatofor türü de aktif durumda. Pigmentlerden emilen dalga boyları sonucunda gözde daha koyu ve loş bir renk algısı oluşuyor. [1]

İridofor hücreleri ışığın ince filmde girişim özelliğinden faydalanır. [13] İridoforlara gelen ışığın, guanin kristallerinin diziliminden kaynaklanan mikroskobik ölçüdeki farklı yansımaları sırasında aynı dalga boylarına sahip ışınların birbirini güçlendirmesi (konstrüktif/yapıcı girişim) ve farklı dalga boylarına sahip ışınların birbirini sönümlemesi (destrüktif/yıkıcı girişim) sonucunda renklerin parlaklığı, metalikliği ve tonlamaları ayarlanabilir. Bu olay esnasında canlılar, iridoforlarının modülasyonlarını da ayarlarak sürece katkı sağlarlar. Ancak bu parlaklık aposematik renklenmedeki parlaklık ile karıştırılmamalıdır çünkü aposematik renklenmede kırmızı, sarı ve kahverenginin kontrastı kullanıldığından süreç kromatoforlar tarafından kontrol edilir.

İridofor hücrelerinin yararlandığı bir diğer fiziki olgu ise difraksiyonun (kırınım) özel bir durumu olan Bragg yansımasıdır. [14] Bragg yansımasının ince film girişiminden temel farkı, Bragg yansımasının daha periyodik ve düzenli yapılarda meydana gelmesidir. Bunun dışında iki fiziksel olguda da ışığın geliş açısı ve baktığınız yöne göre renkler ve parlaklıkları değişebilir. [9] [13] Bu olaya yanardönerlik (iridesans) denir. Xenopeltis cinsi yılanların metalik ve gökkuşağı biçiminde renkler yansıtabilmeleri ince film girişimi ile açıklanırken [15] tavus kuşlarının yanardönerlik mekanizmalarında tutarlı saçılma, hava boşlukları, keratin ve melaninin [13] [14] [16] etkili olmasının yanı sıra Bragg yansıması da etkilidir. Ancak tavus kuşlarının yanardönerliğinde asıl faktörün iridoforlar olmadığı unutulmamalıdır. Tavus kuşu tüylerinde de yanardönerlik etkisi olduğu için Bragg yansımasına rastlanılır. Bu süreç ise hayvanlarda renk değişimi konusunun ışıkla etkileşiminin nasıl karmaşık süreçlerle yönetildiğini gözler önüne seriyor.

danio choprae, iridofor, iridofor balık, yanardöner renk, yanardöner balık
Danio choprai‘nin (isminin Türkçeye doğrudan bir çevirisi olmasa da ışıldayan Danio diyebiliriz) yanardönerliğinde guanin kristallerinin düzensiz dağılımı sebebiyle ince film girişimi etkindir. (Kredi: Ricardo Kobe)
Sepioteuthis lessoniana, iridofor, iridofor kalamar, yanardöner renk, yanardöner kalamar
Büyük yüzgeçli mercan kalamarında (Sepioteuthis lessoniana), iridofor hücrelerinin düzenli dizilimi sebebiyle yanardönerlik Bragg yansıması ile sağlanır ve ayrıca daha belirgin renkler üretmesini sağlar. (Kredi: Rafi Amar)
xenopeltis unicolor, iridofor, iridofor yılan, yanardöner renk, yanardöner yılan
Yukarıda Xenopeltis unicolor‘u, yaygın adıyla güneş ışını yılanını görüyorsunuz. Xenopeltis cinsi yılanlarda yanardönerliğin en belirgin ve göz alıcı örneklerinden biri olan bu türde ince film girişiminin etkisi öne çıkmaktadır. (Kredi: M.A. Muin Md. Akil)

Omurgalılarda daha çok mavi ve mavimsi soğuk tonlardaki renklerin iridoforlar tarafından yansıtılmasının altında birçok sebep yatar. Öncelikle doğada mavi pigmenti pek az omurgalı canlıda bulunur. [17] [18] Bu sebeple açığa çıkan ekolojik nişi doldurmak için iridoforların içindeki guanin kristallerinin dizilimleri genel olarak mavi renginin dalga boyunu (400-500 nanometre) yansıtacak şekilde olmaya evrimleşmiş olmasının yanı sıra iridoforların yapısal özelliklerinin de mavi rengini yansıtacak şekilde yatkın olması olası. Bunun dışında melanoforların konumu da bir başka etken.

Örneğin iridoforların melanoforların altında olduğu durumda gelen ışığın önce uzun dalga boylu kısımlarının (kırmızı-sarı) melanoforlar tarafından emilip sonra kalan kısa dalga boylu kısımlarının (mavi-yeşil) iridoforlar tarafından yansıtılması sonucu yansıyan ışığı loş mavi-yeşil renginde görürüz çünkü iridoforlar tarafından yansıtılan ışığın bir kısmı melanoforlar tarafından soğurulacaktır. [14] Tam tersi durumda ise yine uzun dalga boyları emilecek ancak bu sefer yansıyan ışık daha parlak bir mavi-yeşil renk olarak görülecektir çünkü bu sefer iridoforlardan yansıyan ışığı loşlaştıracak melanofor tabakası alt tarafta olacaktır. [10]

bukalemun derisi, bukalemun renk değişimi, kromatofor ve iridofor hücreleri, hayvanlarda renk değişimi
Pigment bazlı ve yansıtıcılar (“Mavi yansıtıcı” iridoforları, “Beyaz yansıtıcı” lökoforları temsil ediyor.) ile sağlanan renk değişimlerine dair bir basitleştirilmiş şema. Nasıl ki kafadanbacaklıları gösteren şemada melanoforlar üst kısımda olabiliyorsa başka canlılarda (örneğin, bir bukalemun) farklı yerlerde de bulunabilir. (“Guanofor” kelimesi guanin içermeleri bakımından iridoforları ve lökoforları temsil ediyor.)

Özetle kromatoforların ve iridoforların farklı konumlanmaları da bu şekilde mavimsi tonlarda renkler görmemize sebep olabilmektedir. İnce film girişiminin sağladığı yanardönerlik de özellikle balıklardaki floresan mavi renklerde etkilidir. [18] Genel olarak mavi rengin üzerinde durmuş olsak da yanardönerlik özelliği sayesinde iridoforlardan kırmızı rengi dahi görebileceğimizi unutmamakta fayda var. [10]

Hayvanlar, pigment bazlı ve yansıtıcılarla sağlanan renk değiştirmeyi genel kanının aksine sadece kamuflaj için değil aslında nesillerini devam ettirebilmek adına birçok farklı durumda aktif olarak kullanıyorlar. Kimi zaman saniyeler içinde rengarenk olabilirlerken kimi zaman renk değiştirmeleri bir sürece yayılabiliyor. Renk değiştirmeden sorumlu olan hücreler bazen pigmentlerini kullanırken bazen de fizik yasalarına tutunabiliyor. Sadece rengi değil, tonlamayı ve parlaklığı bile ayarlayabiliyorlar. Morfolojik renklenmeye göre daha kısa süreler içerisinde gerçekleşen fizyolojik renklenmenin ve bu süreçte kromatofor ve iridofor hücrelerinin katkısı anlamak, renk değişiminin canlılar açısından önemini görmemizin yanı sıra gelecekteki buluşlarımız açısından ufkumuzu genişletebilir.

Kaynaklar
  1. AKADEMİK DERGİ Figon, F., & Casas, J. (2018). Morphological and physiological colour changes in the animal kingdom. Encyclopedia of Life Sciences, 1–11. (Dipnot: Morfolojik ve fizyolojik olarak hayvanlarda renk değişimi) [Makale Bağlantısı]
  2. AKADEMİK DERGİ Gilmore, R., Crook, R., & Krans, J. L. (2016). Cephalopod camouflage: Cells and organs of the skin. Nature Education, 9(2), 1. [Makale Bağlantısı]
  3. AKADEMİK DERGİ Alfakih, A., Watt, P. J., & Nadeau, N. J. (2022). The physiological cost of colour change: evidence, implications and mitigations. Journal of Experimental Biology, 225(10). [Makale Bağlantısı]
  4. AKADEMİK DERGİ Stuart-Fox, D., & Moussalli, A. (2008). Camouflage, communication and thermoregulation: lessons from colour changing organisms. Philosophical Transactions of the Royal Society B Biological Sciences, 364(1516), 463–470. [Makale Bağlantısı]
  5. AKADEMİK DERGİ Zimova, M., Hackländer, K., Good, J. M., Melo‐Ferreira, J., Alves, P. C., & Mills, L. S. (2018). Function and underlying mechanisms of seasonal colour moulting in mammals and birds: what keeps them changing in a warming world? Biological Reviews/Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society, 93(3), 1478–1498. [Makale Bağlantısı]
  6. AKADEMİK DERGİ Park, C., No, S., Yoo, S., Oh, D., Hwang, Y., Kim, Y., & Kang, C. (2023). Testing multiple hypotheses on the colour change of treefrogs in response to various external conditions. Scientific Reports, 13(1). [Makale Bağlantısı]
  7. AKADEMİK DERGİ Polo-Cavia, N., & Gomez-Mestre, I. (2017). Pigmentation plasticity enhances crypsis in larval newts: associated metabolic cost and background choice behaviour. Scientific Reports, 7(1). [Makale Bağlantısı]
  8. AKADEMİK DERGİ Sonner, S. C., & Onthank, K. L. (2024). High energetic cost of color change in octopuses. Proceedings of the National Academy of Sciences, 121(48). [Makale Bağlantısı]
  9. AKADEMİK DERGİ Mäthger, L. M., Denton, E. J., Marshall, N. J., & Hanlon, R. T. (2009). Mechanisms and behavioural functions of structural coloration in cephalopods. Journal of the Royal Society Interface, 6(S149-S163). [Makale Bağlantısı]
  10. AKADEMİK DERGİ Mäthger, L. M., & Hanlon, R. T. (2007). Malleable skin coloration in cephalopods: selective reflectance, transmission and absorbance of light by chromatophores and iridophores. Cell and Tissue Research, 329(1), 179–186. [Makale Bağlantısı]
  11. SÖZLÜK YAZISI Wikipedia Contributors. (n.d.). Chromatophore. In Wikipedia English. (Dipnot: kromatofor ve iridofor hücreleri) [Makale Bağlantısı]
  12. AKADEMİK DERGİ Liang, Y., Meyer, A., & Kratochwil, C. F. (2020). Neural innervation as a potential trigger of morphological color change and sexual dimorphism in cichlid fish. Scientific Reports, 10(1). [Makale Bağlantısı]
  13. AKADEMİK DERGİ Sun, J., Bhushan, B., & Tong, J. (2013). Structural coloration in nature. RSC Advances, 3(35), 14862. [Makale Bağlantısı]
  14. AKADEMİK DERGİ Doucet, S. M., & Meadows, M. G. (2009). Iridescence: A functional perspective. J. R. Soc. Interface, 6(S115-S132). [Makale Bağlantısı]
  15. AKADEMİK DERGİ Griffe, J. R. P., Bielsa, D., Jarabo, A., & Muñoz, A. (2023b). A Biologically-Inspired appearance model for snake skin. Jornadas De Jóvenes Investigadores Del I3A, 11. [Makale Bağlantısı]
  16. AKADEMİK DERGİ Ghiradella, H. T., & Butler, M. W. (2009). Many variations on a few themes: A broader look at development of iridescent scales (and feathers). Journal of the Royal Society Interface, 6(S243–S251). [Makale Bağlantısı]
  17. SÖZLÜK YAZISI Wikipedia Contributors. (n.d.). Pterobilin. In Wikipedia English. [Makale Bağlantısı]
  18. AKADEMİK DERGİ Bagnara, J. T., Fernandez, P. J., & Fujii, R. (2007). On the blue coloration of vertebrates†. Pigment Cell Research, 20(1), 14–26. [Makale Bağlantısı]
Bu sayfadan alıntı yapın

APA 7: Kaplan, B. Y. & Axology Journal. (2025, February 20). Hayvanlarda Renk Değişimi: Kromatofor ve İridofor Hücreleri. PerEXP Teamworks. [Makale Bağlantısı]

Dergiyi görüntüle!

Yorum Yap

Related Posts
Total
0
Share